Nové třídění RodU Lilium

 

    

 

napsal

   
 

Harold F. Comber

   
   
 

Všeobecně uznávaná klasifikace rodu Lilium (bez rodů Cardiocrinum a Notholirion) s dělením do čtyřech sekcí, Leucolirion, Archelirion, Pseudolirium a Martagon, založená na tvaru květů, může sice vyhovovat, ale nelze ji považovat za zcela uspokojivou. Na některé z nesrovnalostí poukázal Stearn ve Woodcock a Coutts, Lilies, 71-4 (1935). Před vypracováním nové a vhodnější klasifikace je nezbytné zmapovat předcházející pokusy o seskupování lilií do sekcí, neboť jména, daná předchozími autory, musí být zachována, i když definice skupin mohou být do značné míry upraveny. Původní autoři oněch sekcí nestanovili pro ně typické druhy. Standardní druh, neboli lectotyp, určuje použití jména skupiny a musí být vybrán ze skupiny druhů původně do skupiny zařazených. Tento standardní druh zůstane vždy zařazen v sekci, pro kterou je jako standard položen, zatímco ostatní druhy mohou být vyjmuty a přesunuty do sekcí jiných.

Linnaeus ve své Species Plantarum, I, 30 (1753), základním kameni moderní botanické systematiky, rozeznával v rodu Lilium sedm druhů, jmenovitě Ll. candidum, bulbiferum (ke které přičlenil L. croceum a L. dauricum), pomponium (ke které přičlenil L. pumilum a L. pyrenaicum), chalcedonicum, martagon, canadense a camchatcense (která je ve skutečnosti Fritillaria), avšak rod do sekcí nerozdělil. Reichenbach ve své Flora Germanica Excursoria, I, 103 (1830), inicioval moderní klasifikaci tím, že seskupil středoevropské druhy do dvou sekcí: Martagon (s visícími turbánkovitými květy, typově určenou L. martagon a zahrnující Ll. chalcedonicum, pomponium a pyrenaicum), a Lilium proper (pravé lilie) (s květy vzhůru, zahrnující L. bulbiferum a L. candidum).

Endlicher v 1836 (Genera Plantarum, 141)1 navrhnul první klasifikaci celého rodu Lilium a rozdělil ho do pěti sekcí:

(a) Amblirion, vytvořenou na základu Rainesquova rodu Amblirion, tj.- Fritilaria pudica.

(b) Martagon, s přisedlými (nikoliv dole rozčísnutými se zúženou bází) stočenými okvětními plátky, zahrnující Ll. martagon, carniolicum, pyrenaicum a pumilum.

(c) Pseudolirium, s na bázi rozčísnutými (mezernatými) okvětními plátky tvořícími vzpřímené zvonovité květy, zahrnující L. catesbaei a L. philadelphicum.

(d) Eulirion, s široce přisedlými okvětními plátky tvořícími zvonovité květy, zahrnující L. bulbiferum a L. candidum.

(e) Cardiocrinum, s přisedlými a na bázi těsně semknutými okvětními plátky tvořícími jakýsi bazální vak, zahrnující L. giganteum a L. cordatum. 

 

Z nich mohou být vyřazeny sekce (a) a (e), neboť náležejí do rodu Fritilaria a do podrodu Cardiocrinum. Sekce (b) Martagon odpovídá Reichenbachově sekci Martagon. Jako standardní druh pro sekci (c) Pseudolirium může být vybrána L. philadelphicum, a pro sekci (d) Eulirion L. candidum. Kunth, Enum. Plant., 4, 256-68 (1843), tuto klasifikaci uznal.

V roce 1871 botanik J. G. Baker z Kew, pociťujíc potřebu nového přehledu rodu, publikoval v The Gardeners´ Chronicle, 1871, 104 a 1650, významnou modifikaci této klasifikace:

 

Podrod 1: Notholirion, zahrnující L. roseum (= Notholirion Thomsonianum) a L. hookeri (= N. macrophyllum).

 

Podrod 2: Lilium proper (pravé lilie):

Skupina 1   Eulirion (lilie s trubkovitými květy), např. Ll. longiflorum, candidum a cordifolium).

Skupina 2   Archelirion (lilie s otevřenými květy), např. Ll. auratum, speciosum a tigrinum).

Skupina 3   Isolirion (lilie se vzpřímenými květy), např. Ll. bulbiferum, philadelphicum a catesbaei.

Skupina 4   Martagon (lilie s turbánkovitými květy), např. Ll. martagon, pomponium a chalcedonicum.

 

Z nich Bakerovy skupiny Eulirion a Martagon v podstatě odpovídají Endlicherovým sekcím Eulirion a Martagon, zatímco Bakerova sekce Isolirion zahrnuje L. philadelphicum  a L. catesbaei, na nichž založil Endlicher svoji sekci Pseudolirium. Podle Wilsona může být L. auratum považována za typ pro sekci Archelirion.

Ve svém seznamu názvů všech známých lilií, publikovaném v Journ. Roy. Hort. Soc., 4, 39-47 (1873), přijal tutéž klasifikaci, avšak zavedl své čtyři skupiny jako podrody Eulirion, Archelirion, Isolirion a Martagon. V roce 1874 v Journ. Linn. Soc. Bot., 14, 225-51 ji Baker modifikoval vyřazením L. giganteum a L. cordifoliumEulirion a jejich zařazením do zvláštního podrodu Cardiocrinum převzatého od Endlichera.

V roce 1899 vyšla v Bot. Gaz., 27, 235-54, 340-60 publikace obsahující často opomíjený přehled a rozdělení rodu Lilium od F. A. Waugha. Waugh v zásadě přijal Bakerovu klasifikaci, avšak zavedl nový podrod Pseudomartagon zahrnující pouze americké druhy, definované obvykle květenstvím ve tvaru laty s květy vzpřímenými, vodorovnými nebo jen lehce po délce stočenými, trubkovitým tvarem okvětí s lístky na špičce lehce nazpět stočenými, nebo posléze od středu nazpět stočenými. Nejznámějším druhem je L. canadense; dalšími členy jsou Ll. bolanderi, grayi, parvum, nitidum, maritimum a purdyi.

V roce 1905 rozdělil Ascherson a Graebner Synopsis der Mitteleuropäischen Flora, 3, 171-84, rod  Lilium do dvou podrodů Cardiocrinum a Eulirion, který byl později dále rozdělen do sekcí Liriotypus, (obsahující Ll. longiflorum, candidum a brownii), Archelirion, Isolirion a Martagon. Nová sekce Liriotypus odpovídá sekci Eulirion dřívějších autorů; v roce 1935 vybral Stearn L. candidum jako její typ a její dvě dříve používaná jména musejí být proto považována za synonyma.

V roce 1925 WilsonLilie of Eastern Asia, 14, dále modifikoval Endlicherův a Bakerův systém. Rozdělil rod Lilium do čtyř podrodů, Cardiocrinum, Lophophorum, Notholirion a Eulirion. Všechny pravé lilie patří do posledního. V něm obsažené východoasijské lilie jsou rozčleněny od čtyřech  sekcí, Leucolirion, Archelirion, Pseudolirium a Martagon. Leucolirion zahrnuje všechny trubkovité lilie, není stanoven žádný typ, avšak L. longiflorum jako nejznámější východoasijská trubkovitá lilie s čistě bílými květy, odpovídá jak původnímu jménu, tak definici skupiny, a proto může být brána jako typový druh.

Zdá se, že Elwes v díle Monograph, Introduction, VI a VII (1877) jako první jasně ohodnotil rodovou klasifikaci založenou na tvaru květů jako neuspokojivou a umělou. Navrhnul oddělení L. candidum z východoasijských trubkovitých lilií typovaných L. longiflorum a příbuzných druhů a ukázal na potřebu umístit americké lilie, doposud uváděné v Martagon a Eurilion, do samostatné sekce oddělené od lilií Starého světa. Tentýž názor vyslovil Stearn (1935). I když prozatímně akceptoval tradiční klasifikaci, později prohlásil, že v budoucnu „můžeme očekávat vypracování nové a přirozenější klasifikace založené na více znacích včetně tvaru cibule a jejím vývoji a růstu.“ Navrhnout takovou klasifikaci je cílem tohoto příspěvku.

Pro označení sekcí jsou použita jména Martagon Reichenbach, 1830 (lectotyp, L. martagon), Pseudolirium Endlicher, 1836 (lectotyp, L.philadelphicum), Liriotypus Ascheron et Grabner, 1905, doplnil Stearn, 1937 (lectotyp, L.candidum), Archelirion Baker, 1871, doplnil Wilson, 1925 (lectotyp, L. auratum) a Leucolirion Wilson, 1925 (lectotyp, L. lonfgiflorum).

Rod Lilium (bez rodu Cardiocrinum) může být, podle názoru autora, rozdělen do nejméně sedmi sekcí na základě dále uvedených znaků. Názvy dalších sekcí Sinomartagon (typ, L. davidii) a Daurolirion (typ L. dauricum) jsou obdobně navrženy níže.

Autor měl po dobu více než 12 let zvláštní příležitost studovat lilie při jejich růstu, kvetení, tvorbě a zrání semen, během všech stadií vývoje velkého počtu mnoha druhů. Takto získal množství podrobných znalostí, nedostupných sběratelům nebo botanikům pracujícím s knihami nebo omezeným počtem vzorků v herbářích, což, jak věří, má velkou hodnotu zvláště při popisu vzájemné příbuznosti mezi liliovými druhy. To ho přivedlo k pokusu navrhnout klasifikaci založenou nikoliv na jediném znaku, ale na množství znaků. Stálé přemisťování druhů lilií z jedněch sekcí do jiných oproti jejich původnímu zařazení ho přimělo opustit představu, že tvar květu je nejdůležitější, a přidělil větší váhu rostlině jako celku. Přišel k závěru, že následující znaky mají zvláštní důležitost a jsou seřazeny v pořadí jejich pravděpodobné významnosti. Přikládá zvláštní hodnotu prvním pěti, i když znak šestý, zvláště tvar cibule, má rovněž značnou důležitost.

   
    1. Klíčení (a) hypogeické (b) epigeické
    2. Klíčení (a) opožděné (b) rychlé
    3. Uspořádání listů (a) v přeslenu (b) střídavé
    4. Šupiny cibule (a) článkované (b) celistvé
    5. Semena (a) těžká (b) lehká
  6. Tvar a vzhled cibule (a) koncentrický (b) polorhizomová
    (c) rhizomová (d) stolonový
    7. Okvětní plátky (a) s papilami (b) hladké
    8. Nektária (a) ochmýřená (b) holá
    9. Tvar květu (a) turbánkovitý (b) trubkovitý
  10. Barva cibule (a) bílá (b) fialová
  11. Růst lodyhy (a) vzpřímený (b) stolonový
  12. Řapík (a) zřetelný (b) nezřetelný nebo chybějící
  13. Blizna (a) velká (b) malá
  14. Lodyžní kořeny (a) jsou (b) chybí
  15. Lodyhy z cibule (a) jedna (b) někdy dvě
       
 

Tento poněkud netradiční pohled na význam čistě přirozených znaků je základem nové klasifikace uvedené dále, která překvapivě dobře souhlasí s geografickým rozložením. Pouze málo znaků je zcela jednoznačných a při jejich použití nevzniká žádná pochybnost, jelikož rostliny se nutně musejí vyvíjet a měnit. W. W. Smith v Journ. Royal Hort. Soc., 61, 130 (1936).

Navrhovaná nová klasifikace na každý pád velice zvýrazňuje souvislost (příbuznost) mezi určitými druhy, které nebyly postižitelné tradičními metodami založenými na tvaru květů.

S výhradou, že ani tento systém nelze považovat za dokonalý nebo konečný, zobrazuje přiložený diagram názor autora na existenci přirozené příbuznosti mezi liliemi ve světě.

 

POZNÁMKA

Pro získání co nejlepší představy o rodu, byly sekce ponechány raději větší a obsáhlejší. Hlavní oddíly sekcí, odpovídající podsekcím, jsou navzájem seřazeny pod týmž číslem (2a, 2b, atd), zatímco méně významné oddíly - odpovídající sériím – jsou vyznačeny svislými čarami mezi dotyčnými druhy.

 

 

Některé z méně známých druhů jsou zařazeny předběžně a jsou označeny hvězdičkou (*), zatímco mnohé „odchylky“ nebo problematické druhy jsou až do vyjasnění vynechány. Zařazení základních druhů může posloužit pro posouzení a zařazení příbuzných satelitních druhů, např. se předpokládá, že podobně jako L. monadelphum mohou být zařazeny také Ll. artvivense, kesselringianum, ledebouri, ponticum a szovitsianum, třebaže je nutné přiznat, že další podrobnější údaje o málo známých druzích by mohly jejich zařazení změnit.

Seznam druhů v každém oddíle by měl být čten podle čísel, podle potřeby vzestupně nebo sestupně, neboť tak je nejlépe vyjádřena jejich příbuznost. 1)

Vše napovídá, že původní lilie měly: (1a) hypogeické klíčení, (2a) opožděné klíčení, (3a) listy v přeslenu, (4a) šupiny článkované a (5a) těžká semena a že odchylky od těchto znaků jsou pozdějšího data. (Podrody Cardiocrinum a Notholirion, jestliže vznikly ze stejných předků, se oddělily z Eulirion).

Důvodem pro toto přesvědčení je, že L.martagon, nejrozšířenější a proto pravděpodobně nejstarší rod, má všechny tyto znaky, a že byly též zjištěny u lilií, které byly v dávné minulosti vyděleny do amerického kontinentu. Srovnej Stoker v R. H. S. Lily Year Book, 1933, str. 11. Některé americké lilie si stále zachovávají všechny původní znaky a hlavní znaky má většina z nich.

Neboť mnohé z použitých znaků mohou být těm, kteří nejsou obeznámeni se všemi druhy, neznámé, a je záhodno uvést jejich detailní popis.

 

Poznámky k použitým znakům

 

1a.  Hypogeické klíčení. Děložní list zůstává pod zemí v semenu, čerpá živiny z endospermu do hypokotylu a poté vytváří cibulku, z jejíhož středu se vyvine první pravý list. Viz obr. 1 (vlevo).

1b.  Epigeické klíčení. Zde děložní list čerpá živiny z endospermu semena, rychle se prodlužuje, objevuje se nad zemí, zelená a získává podobu listu, uvolňuje se od zbytku semene a přebírá funkce listu. Viz obr. 2 (vpravo).

 

 

2a.  Opožděné klíčení. Při výsevu v normálních podmínkách se klíčení opozdí  o několik měsíců do konce roku.

2b.  Rychlé klíčení. Klíčení kdykoliv v roce během čtyř až šesti týdnů po výsevu v normálních podmínkách.

Poznámka: Semena všech druhů lilií byla vysévána časně zjara v podobných (normálních) podmínkách. Některá semena klíčila během šesti týdnů („bezprostředně“) epigeicky, nebo některá z nich výjimečně hypogeicky a poněkud později, avšak mnohá zůstala zcela spící. Z posledně uvedených (spících) vyklíčilo několik druhů epigeicky v následujícím listopadu a prosinci, ostatní též v březnu, ale většina vyklíčila hypogeicky pozdě na podzim a v zimě, a první pravé listy se objevily nad zemí v lednu, únoru a březnu („opožděně“).

Následující rok byla „opožděná“ skupina vysévána v září, avšak mnohá z nich osmnáct měsíců nevyklíčila! Slečna Lela Barton v Cont. Boyce Thomson Institute, 8, 297-309 (1936) uvedla, že při červnovém výsevu vyklíčila celá „opožděná“ skupina z 80 nebo více procent dříve než v březnu, i když každý druh má svou vlastní dobu vyklíčení, ať už epigeického nebo hypogeického.

Pouze u velmi mála druhů mohou být tato pravidla narušena obvyklými pěstebními metodami, a to navíc jen u nevýznamného procenta vysetých semen. Identita rodičů i potomstva byla ve všech případech pečlivě sledována a kontrolována. Zprávy vycházející z chybného pojmenování semen některé z dřívějších záznamů zpochybnily. Je to ovšem způsobené tím, že jiní badatelé občas získali odlišné výsledky zvláště s nevyzrálými nebo velice čerstvými semeny. Shora uvedené výsledky však byly získány rok po roce za týchž podmínek. Je zřejmé, že jasně ukazují přirozené příbuznosti.

 

3a.  Listy v přeslenu

3b.  Listy střídavé

Poznámka:

U všech mladých lilií je prvních asi půl tuctu listů uspořádáno v přeslenu na samotné ose cibule. Zatímco L. candidum je nejznámějším druhem, který v dospělosti běžně vytváří na podzim přeslen bazálních listů, kdežto listy na lodyze, rašící na jaře, jsou střídavě uspořádané. Existují i další druhy, které se také tak chovají – např. L. gatesbaei a L. nobilissimum (viz Comber v Gard. Chron., 99, p. 102, 1936). Existuje i mnoho dalších druhů, u kterých může být takový jev vyvolán intenzivní kultivací během jejich druhého vegetačního období, ať už jsou množeny ze semen nebo z šupin.

Prvním, co vyraší z cibule v jejím druhém roce (pokud není dosud velmi malá) je malá, vzpřímená, normální lodyha, možná s jedním nebo více poupaty. Jestliže omezená plocha listů, rostoucích v dané době na lodyze, se ukáže nepřiměřená k vyrovnání či absorbování přebytečné výživy a vody dodávané z kořenů, rostlina se vrátí do svého nedospělého stadia, kdy jsou vytvářeny přesleny „bazálních listů“ – tj. listů vyrůstajících přímo z osy cibule – později během téhož vegetačního období. To naznačuje, že v tom spočívá původ přeslenu a že ony lilie, které normálně nevytvářejí přesleny, ztrácejí vzhled. Dokonce ony, které často vytvářejí své horní listy střídavé. Je známo, že někteří jedinci některých druhů, např.u L. pardalinum, které obvykle mají přesleny, mají své listy střídavé.

 

4a.   Šupiny článkované

4b.   Šupiny celistvé

Poznámka:

Semenáčky lilií s prvním (pravým) širokým listem nemají šupiny nikdy článkované. Následně vyrůstající bezlisté šupiny naopak často článkované jsou (u příslušných druhů). Některá Frittilaria mají šupiny článkované. Dvojitě článkované šupiny u podsekce 2b jsou méně snadno vysvětlitelné, ale mohou být důsledkem dalšího vývoje téhož znaku. V každém případě to má velký význam pro samorozmnožování; když je cibule vyhrabána a rozdrobena zvířetem, může každý kousek cibule dále růst. V žádné cibuli nejsou článkované  všechny šupiny a v některých pouze několik.

 

5a.    Semena těžká (relativně)

5b.    Semena lehká (relativně)

Poznámka:

Systematikové věnovali velice málo pozornosti semenům lilií, avšak autor má obstojnou reprezentativní sbírku přesně určených semen, která ukazují na zřetelný stupeň příbuznosti mezi určitými druhy a sekcemi. Skutečná váha může být velice proměnná, až 4 : 1 u semen z druhů pěstovaných v mimořádných podmínkách. Velikost se rovněž mění, nikoliv pouze v ploše semen, ale v menším zvětšení šířky okraje křídla, pokud je. Měření je nepraktické, avšak zůstávají dobře patrné rozdíly mezi průměrnou hodnotou jednoho druhu a průměrnou hodnotou jiného – rozdíly jsou častěji zřetelnější mezi sekcemi a podsekcemi.

Pro získání úplného obrazu by bylo potřeba hodně dalšího výzkumu zaměřeného na sbírku zcela vyzrálých semen od dvaceti nebo více klonů od každého druhu ze všech zeměpisných částí.

 

6a.   Cibule koncentrická, jako u L. tigrinum.

6b.   Cibule polorhizomová, jako u L. humboldtii.

6c.   Cibule rhizomová, jako u L. pardalinum

6d.   Cibule stolonová, jako u L. canadense

Poznámka:

Vzhled cibule může zvýraznit vzájemné vztahy, avšak cibule musí být velké a zcela dorostlé dříve, než  se použijí k diagnostickým účelům. Cibulka L. humboldtii se může jevit jako koncentrická, avšak dospělá cibule je polorhizomová. Americké lilie jsou v tomto ohledu nejzajímavější.

 

7a.   Okvětní plátky s papilami

7b.   Okvětní plátky hladké

Poznámka:   

Na bázi okvětních plátků u některých zástupců sekcí 3,4,5 a 7 jsou nápadně vyčnívající sloupkovité papily. Pojmenování papilosní (s papilami) je používán pouze pro případy s tímto typem papil. Wilson popisuje jako papilosní i jiné druhy, včetně L. hansonii. Tyto případy neuvažujeme.

 

8a.   Nektária ochmýřená.

8b.   Nektária holá.

Poznámka:

Tyto zjevné znaky jsou v největší míře použity pro dělení v Sekci 5, Sinomartagon, avšak bylo by zajímavé sledovat tento znak v celém rodu.

 

9a.   Turbánkovitý tvar květu.

9b.   Trubkovitý tvar květu.

Poznámka:  

Tvar květu je velice posuzovaným  znakem, i když existuje několik druhů lilií ze Starého světa, u kterých existuje pochybnost. Poněkud odchylné jsou L. candidum, L. bakerianum a L. nepalense. Pseudolirion se vzpřímenými květy  je diskutován jinde.

 

10a.  Cibule bílá (nebo žlutá)

10b.  Cibule fialová.

        Poznámka:

Barva cibule je zcela nespolehlivá kvůli změnám po osvitu. Takto získaná barva může vydržet po celý život šupiny, který může trvat    dva roky i více. Tato skutečnost způsobila mnoho záměn. Jde o proměnný   znak s velice omezeným použitím.

 

11a.  Lodyha vzpřímená

11b.  Lodyha stolonová (bloudivá)

Stolonovost lodyhy není vždy snadno popsatelným znakem. I společně vypěstované semenáče stejného původu se mohou mezi sebou lišit. Lodyhy z malých cibulí obyčejně rostou volně v různém směru zatímco lodyhy z větších cibulí jsou od počátku vzpřímené. U některých druhů lodyha vůbec nebloudí; u jiných se znak vyskytuje jen u určitých klonů, ale chybí  u jiných. Zdá se, že nejlepším vysvětlením toho je snaha mladých cibulí usadit se od rodičů tak daleko, jak je to jen možné. Lze pozorovat, že pacibulky nejvzdálenější od rodičů jsou obvykle největší. Viz Comber v Gard.Chron., 101, str. 271 (1937). Wilson píše, že lodyhy L. tigrinum bývají vzpřímené. To platí u velkých cibulí, avšak nikoliv u malých, jejich lodyhy často bloudí šest až osm palců. Vysvětlení toho je založeno na zkušenosti s mladými i dospělými rostlinami. Jestliže lodyha bloudí vždy a ve všech stadiích, pak je druh klasifikován jako stolonový.

 

12a.  Řapík zřetelný

12b.  Řapík nezřetelný nebo chybějící

Poznámka:

Jde o zajímavou vlastnost lilií seskupených kolem L. auratum a uznávanou jako průkazný důkaz jejich příbuznosti. Wilson popisuje řadu jiných druhů jako řapíkatých, avšak v tomto případě je název použit pouze pro zřetelný řapík.

 

13a.  Blizna velká          

13b.  Blizna malá

Poznámka:

Znak poměrně omezené použitelnosti avšak cenný pro vyznačení rozdílu mezi Sekcemi 4 a 6. Znak přehlédnutý Wilsonem, když klasifikoval L. nobilissimum jako varietu L. logiflorum – je to jediná, opravdu závažně chybná identifikace u lilií Východní Asie.

 

14a.  Lodyžní kořeny jsou

14b.  Lodyžní kořeny chybí

Poznámka:

Poměrně nevýznamný znak, poněkud kolísající. Lodyžní      kořeny obvykle existují, avšak nejčastěji chybí u evropských a     amerických lilií.

 

15a.  Lodyha z cibule jedna

15b.  Lodyhy z cibule někdy dvě

Poznámka:

Případ pozorovatelný pouze u Podsekce 5c, pro který není dostačující vysvětlení.

 

S využitím uvedených znaků lze rozdělit rod Lilium do sedmi hlavních skupin, se kterými se dále zachází jako se sekcemi, i když odpovídají spíše „sections biologiques“ použitých u tribu Scilleae, jak to navrhnul Chouard v Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 10, 13, 275 (1931), než obvyklým sekcím herbářových taxonomistů. Chouard rovněž zjistil, že znaky semenáčku a cibule jsou zcela nezbytným základem pro klasifikaci, stejně podstatným jako znaky květu.

 

 

Navrhovaná nová klasifikace

 

Rod: LILIUM L.

Podrod: CARDIOCRINUM Eridl.

Podrod: EULIRION Reichenbch.

 

Sekce 1. MARTAGON Reichenbach, opět navržená a doplněná.

Lilium sect. Martagon Reichenbach, Fl. Germ. Excurs., i, 103 (1830), část jím zařazených druhů.

Lectotyp: L. Martagon L.; další druhy, Ll. hansonii, medeoloides, tsingtauense, distichum.

Rozšíření: Evropa, severní Asie, východní Asie.

Klíčení hypogeické, opožděné; listy v přeslenu; šupiny článkovité          
(s výjimkou L. hansonii); semena těžká; okvětní plátky hladké; lodyha vzpřímená; květy poměrně malé; zralý semeník stejně široký i dlouhý.

 

Rostliny této sekce mají všech pět základních znaků s výjimkou L. hansonii, která má celistvé šupiny. Naše znalosti o L. hansonii jsou omezené, neboť všechny vypěstované rostliny pocházejí s téhož sterilního klonu, a podle nás dává semena pouze tehdy, když je opylen jinými druhy z této sekce. Je zde také pozorovatelná blízká podobnost mezi plody všech pěti druhů. Stejnou výraznou podobnost nalézáme ve vzhledu semen u prvních tří druhů a semen druhů z Podsekce 2b – pardalinum - parryi, a rovněž mezi semeny druhů Ll. martagon a hansonii a semeny lilií z Podsekce 2a, humboldtii-bolanderi.

Vzhled semeníků lilií – znak, jemuž bývala často přikládána důležitost – má význam pouze tehdy, když tobolky jsou plné plodných semen, a k tomu dojde pouze tehdy, provedeme-li opylení velmi důkladně a v pravý čas slučitelným pylem.

  

Sekce 2. PSEUDOLIRIUM Endlicher, opět navržená a doplněná.

Lilium sect. Pseudolirium Endlicher, Gen. P1, 141 (1836).

Lilium group (skupina druhů) Isolirion Baker in Gard. Chron., 1871, 104 (1871), část jím zařazených druhů.

Lectotyp: L. philadelphicum L.; dalších asi dvacet druhů

Rozšíření: Severní Amerika.

Klíčení hypogeické, opožděné (s občasnou výjimkou u Ll. philadelphicum, parvum, parryi a humboldtii); listy v přeslenu; šupiny článkovité (s výjimkou v Podsekci 2a);

semena těžká (s výjimkou v Podsekci 2c); okvětní plátky hladké; cibule více méně rhizomová, nikoliv koncentrická; lodyha vzpřímená.

        

Tato sekce zahrnuje všechny americké lilie. Jsou velmi blízké liliím ze Sekce 1, Martagon, a liší se především vzhledem cibule. Je mrzuté, že pravidla nomenklatury vyžadují záměnu Waughova jména Pseudomartagon za Endlicherovo Pseudolirium, neboť bylo později použito pro zcela rozdílnou skupinu lilií diskutovanou v Sekci 7.

 

Sekce 2 se rozpadá přirozeně do čtyř podsekcí:

Podsekce 2a. Humboldtii - bolanderi. Pobřeží Tichého oceánu. Cibule polorhiozomatické, šupiny velké, celistvé.

Podsekce 2b. Pardalinum - paryii. Pobřeží Tichého oceánu. Cibule rhiozomatické, šupiny malé, semena u druhů v podsekci velice podobná.

Podsekce 2c. Superbum - grayi. Pobřeží Atlantického oceánu. Cibule stolonové, semena lehká.

Podsekce 2d. Philadelphicum a Catesbaei. Pobřeží Tichého a Atlantického oceánu. Cibule téměř koncentrické; květy vzpřímené; semena lehká (L. philadephicum).

 

L. catsbaei je sem zařazena zejména kvůli podobnosti květu a kvůli zeměpisnému  rozšíření. Je však velmi pravděpodobné, že dobře vzrostlé rostliny odhalí další znaky pro společenství s L. philadelphicum. Údaje o semenech a klíčení nejsou autorovi známé.

 

Sekce 3. LIRIOTYPUS Asch. et Graeb., opět navržená a doplněná.

Lilium sect. Liriotypus Ascherson et Graebner, Synop., 3, 172 (1905), část jím zařazených druhů, hlavně L. candidum.

Lectotyp: L. candidum L.; asi dalších sedm druhů.

Rozšíření: Evropa a západní Asie.

Klíčení epigeické (s výjimkou Ll. bulbiferum, polyphyllum a monadelphum), opožděné (s řídkou výjimkou u L. candidum); listy střídavé; šupiny celistvé, četné;

semena těžká; květy turbánkovité (s výjimkou Ll. candidum a bulbiferum); cibule koncentrická (s výjimkou L. monadelphum), bílá; lodyha vzpřímená; lodyžní kořeny nejsou nebo zřídkakdy.

 

Rostliny této sekce jsou příbuzné s rostlinami ze Sekce 1 charakterem klíčení, váhou semen, vzpřímenou lodyhou a množstvím šupin. Ll. monadelphum a polyphyllum – obě s hypogeickým klíčením - mají dlouhé tenké šupiny jako má  L. martagon, avšak nikdy nejsou článkované; první uvedený druh má polorhizomové cibule. L. candidum může být do této sekce dobře zařazena, přestože postavení květů je značně blízké L. chalcedonicum a dalším; L. bulbiferum přes vzpřímený květ dobře do této sekce zapadá, avšak její umístění bude diskutováno později v Sekci 7.

 

Sekce 4. ARCHELIRION Baker, opět navržená a doplněná.

Lilium group (skupina druhů) Archelirion Baker v  Gard. Chron., 1871, 104 (1871), část jím zařazených lilií, s výjimkou L. tigrinum.

Lectotyp: L. auratum Lindley;

další druhy Ll. speciosum, japonicum, rubelum, nobilissimum a brownii.

Rozšíření: Japonsko a Čína.

Klíčení hypogeické, opožděné (s výjimkou variet L. brownii a vzácně L. speciosum);

listy střídavé, zřetelně řapíkaté; šupiny celistvé; květy trubkovité
(s výjimkou Ll. auratum a speciosum); cibule koncentrická, bílá
(s výjimkou některých forem L. speciosum); lodyha vzpřímená, s kořeny.

 

Příbuznost mezi Sekcí 4 a předchozími sekcemi není tak blízká, ale je vysledovatelná skrze hypogeické a opožděné klíčení, koncentrickou cibuli a lodyhu. Ll. brownii a speciosum mají rovněž těžká semena. Podstatnou skutečností je , že tato sekce překlenuje mezeru mezi „čínskými martagony“ ze Sekce 5 a opravdovými trubkovitými liliemi ze Sekce 6, a navíc poskytuje spojení mezi jimi a předchozími Sekcemi 1 – 3.

Vypadá to, že v Sekci 4 máme nejrůznorodější soubor, avšak lze nalézt rozhodující vzájemné vazby, které spojují jednotlivce těsněji než je tomu u ostatních sekcí.

Zaprvé jediným podstatným rozdílem mezi Ll. auraum a speciosum je větší zakřivení petálů a menší opoždění při klíčení těžších semen u posledně zmíněných druhů.

Na druhé straně jediným podstatným rozdílem mezi L auratum a druhy bližšími Ll. nobilissimum-rubellum spočívá v postavení květů, holých okvětních plátcích a více okoličnatém tvaru květenství posledních tří druhů. Všechny čtyři druhy mají ta samá semena, klíčení, cibule, šupiny, uspořádání listů, relativně malou bliznu a listy se zúženou „stopkou“, a L. speciosum je sem zařazena, protože s liliemi v této sekci sdílí posledních šest znaků.

Na druhém konci Sekce 4 nemůžeme popřít příbuzné rysy mezi nobillissimum - rubellum a mnohotvarými druhy L. brownii (v širším smyslu), která má dvě odlišné variety – jednu s opožděným hypogeickým klíčením a jinou velmi odlišnou z Hong Kongu s rychlým klíčením. Tento druh má listy se zúženou „stopkou“, ale těžká semena. Takto jsou spojeny trubkovité lilie ze Sekce 4 s druhy ze Sekce 6, které mají rychlé epigeické klíčení.

 

Sekce 5. SINOMARTAGON Comber, nová sekce.2)

Lilium sect. Martagon Wilson., Lil. E. Asia, 14, 15, 6i (1925), z větší části s výjimkou L. martagon; nikoli podle Reichenbacha.

Lectotyp: L. davidii Duchartre; dalších asi dvacet druhů.

Rozšíření: východní Asie.

Klíčení epigeické, rychlé (s výjimkou L. henryi); listy střídavé; šupiny celistvé; semena lehká (s výjimkou Ll. henryi a amabile); květy turbánkovité; cibule koncentrická, bílá (s výjimkou L. henryi a některých členů podsekce
5c); lodyhy víceméně stolonové (s výjimkou Podsekce 5b), s kořeny; blizna malá.

 

Tato velká sekce je propojena se Sekcí 4 přes L. henryi,  která je poněkud výjimečný druh, který má obdobně lehká semena jako L. speciosum, avšak opožděné epigeické klíčení. Lodyhy mladých rostlin L. henryi jsou často stolonové. Je to tudíž něco mezi znaky Sekce 4 a Sekce 5, ale je lepší ji zařadit do posledně jmenované.

Sekce 5 je rozdělena do:

Podsekce 5a. Henryi-duchartrei. Okvětní plátky a nektária s papilami, nektária ochmýřená, semena více nebo méně okřídlená, cibule bílé (s výjimkou L. henryi).

Zdá se , že L. rosthornii – podle usušeného jedince, kterého jsem viděl – patří do této podsekce mezi L. henryi a L. tigrinum.

Podsekce 5b. Amabile-concolor. Množství šupin; lodyha vzpřímená, často dvě lodyhy na cibuli s jedním růstovým vrcholem; semena bezkřídlá.

Je to odlišná malá podsekce s bližšími vztahy k Sekci 3. L. concolor má vzpřímené květy a okvětní plátky s papilami, avšak ve všech ostatních ohledech se shoduje.

Podsekce 5c. Ochraceum - sempervivoideum. Okvětní plátky hladké; nektária lysá; cibule víceméně přirozeně zabarvené; semena okřídlená.      

L. bakerianum je lepší umístit sem než do Sekce 6, avšak její skutečná příbuznost není jasná. Její semena jsou jedinečná tím, že mají malé nevýrazně vypouklé tečky.

 

Sekce 6. LEUCOLIRION Wilson, opět navržená a pozměněná.

Lilium sect. Leucolirion Wilson, Lil. E. Asia, 14 (1925), její část, s výjimkou L. candidum.

Lectotyp: L. longjlorum Thunb.; dalších osm druhů.

Rozšíření: východní Asie.

Klíčení epigeické, rychlé; listy střídavé, přisedlé (bez stopek); šupiny celistvé; semena lehká (s výjimkou Ll. regale, longiflorum a neilgherrense); květy trubkovité; cibule koncentrická; blizna velká; lodyha s kořeny.

 

Sekce 6 je nejvíce příbuzná se Sekcí 4, od které se liší rychlým epigeickým klíčením, přisedlými listy a velkou bliznou. Je rozdělena do dvou podsekcí:

Podsekce 6a. Sargentiae - regale. Cibule tmavě fialové nebo hnědé.
Čtyři druhy jsou si blízce příbuzné.

Podsekce 6b. Longif1orum - philippinense. Cibule bílé; květy dlouhé a úzké.
Je to více proměnná podsekce než předchozí podsekce. L. neilgherrense mající těžká semena, a Ll. longiflorum a formosanum mající vzpřímené lodyhy, zatímco ostatní dvě mají lehká semena a stolonové lodyhy. Podsekce zahrnuje nejkrásnější ze všech lilií.

 

Sekce 7. DAUROLIRION Comber, nová sekce 3).

Lilium sect. PSEUDOLIRIUM Wilson, Lil. E. Asia, 14, 15, 50

Typ a jediný druh: L. dauricum Ker-Gawler. (1925), částečně jako L. dauricum; non-Endlicher.

Rozšíření: severovýchodní Asie.

Klíčení hypogeické, rychlé; listy střídavé, přisedlé (bez stopek); šupiny článkované; okvětní plátky s papilami; nektária ochmýřená; květ vzpřímený; cibule koncentrická, bílá; lodyha stolonová, s kořeny.

 

L. dauricum (divoce rostoucí rostlina z Asie se nehodí do žádné ze sekcí a je proto zařazena do své vlastní nové sekce. Má hypogeické klíčení a článkované šupiny jako v Sekcích 1 a 2, avšak rychlé klíčení, střídavé uspořádání listů, lehká semena, stolonovou lodyhu s kořeny, a okvětní plátky s papilami jako v Podsekci 5a.

Existuje řada odlišných vypěstovaných druhů lilií se vzpřímenými květy nejasného původu – možná hybridů, z nichž většina nebyla nikdy nalezena jako divoce rostoucí, a proto nemá smysl se pokoušet je klasifikovat. Avšak mimořádné jsou mezi nimi tři zahradní rostliny pojmenované jako variety  pardinum, wilsonii a praecox, které byly skutečně po mnoho let pěstovány ze semen! Od ostatních členů Sekce 5a se liší pouze vzpřímenými květy. Jestliže by byly nalezeny jako divoce rostoucí, pak by byly snadno uznány jako variety jednoho (nového) druhu. V současnosti mohou být považovány pouze jako “cultigens“.

Pseudolirium, jak ji definoval Wilson, může být dosud považována za prvotní a oddělenou sekci na podkladě (a) jejího značného rozšíření a na podkladě (b) méně obvyklého vzhledu jejího vzpřímeného, téměř tulipánovitého květu.

Autor je nakloněn věřit, že Pseudolirum sensu lato (v širším smyslu) je umělou skupinou založenou na souběžném vývoji běžného tvaru květu, tvar přizpůsobený k suchému letnímu počasí, kdy je u převislého či trubkovitého květu potřeba méně chránit pyl. Podobně dlouhá úzká báze okvětního plátku — jiný často vytvářený znak — může být považován za úpravu chránící květní kalich před zadržováním vody. Zahradní tulipány se často lámou vahou vody v kalichu z širokých petálů. Zúžené báze okvětních plátků jsou tudíž nezbytným průvodním jevem u slabých lodyh se vzpřímeným květem.

Druhy zpravidla přiřazované k Pseudolirium jsou asijské Ll. tsingtauense, concolor a dauricum, evropské L. bulbiferum a americké Ll. philadelphicum a catesbaei.

L. tsingtauense je bez pochyb mnohem více příbuzná s L. medeoloides v Sekci 1 než s jakoukoliv lilií v Pseudolirium. Wilson to připustil, i když ji v Pseudolirium ponechal. Mnohé podobnosti mezi L. concolor na jedné straně a L. pumilum v Sekci 5 na straně druhé, v semenech, klíčení, tvaru cibule a šupin, ojedinělém sklonu pro občasné tvoření dvou lodyh z jedné cibule, musí být považovány za mnohem závažnější než je postavení květů a okvětní plátky s papilami, jediným znakem držícím L. concolor ve společnosti s Pseudolirium.

L. bulbiferum se shoduje mnohem více se členy Sekce 3 než s L. dauricum. Jestliže tyto dvě byly někdy příbuzné, pak je čas značně vzdálil. L. bulbiferum se výrazně liší od L. dauricum opožděným klíčením, celistvými šupinami, těžkými semeny a vzpřímenými lodyhami - a pokud pomineme výjimku - vzpřímený květ - snadno se zařadí do Sekce 3. Samotná L. dauricum je zařazena do Sekce 7, Daurolirion.

Ukazuje se, že přijmeme-li teorii o cirkumpolárním vzniku rodu Lilium a o migraci jižním směrem, máme na vybranou, že buď lilie se vzpřímenými květy existovaly jako takové v oněch raných dobách a různí příslušníci tohoto rodu, kteří se rozšířili do tří ze čtyřech hlavních oblastí, se od té doby významně změnili; nebo zda původní druhy rodu Lilium měly schopnost vyvinout vztyčené květy tam, kde to bylo výhodné a udělaly to až mnohem později v nových přírodních podmínkách.

Autor sám, podle důkazů viditelných na samotných rostlinách, dává přednost poslední domněnce a v důsledku toho dělí Pseudiolirium tak, jak to určil Baker a Wilson.

Konečně americké druhy Ll. philadelphicum a catesbaei, pro které sekci Pseudolirium Endlicher původně navrhnul, se dobře shodují (s výjimkou vzpřímeného květu) s ostatními americkými liliemi, takže musí být zařazeny spolu s nimi. A proto jméno Pseudolirium jako nejstarší jméno sekce použité pro kterékoliv americké druhy, se stává správným jménem pro Sekci 2.

Autor je náchylný nazírat na lilie (obzvláště v té podobě, jak je můžeme vidět dnes) jako na rostliny, které měly kdysi mnohem volnější vzrůst, bývaly po všech stránkách větší, s mnohem rozmanitějším květenstvím a s více květy na lodyze než mají dnes.

Zvlášť výrazné příklady (s jedním charakteristickým typem květenství) ukazují (a) skutečně hroznovité květenství u Ll. myriophyllum a leucanthum,   (b) sekundární nebo dokonce terciální květy u Ll. henryi, speciosum, davidii a canididum; (c) okolík u Ll. bakerianum, japonicum a rubellum, a tak dále. Taková pozoruhodně dobře vyvinutá květenství jsou ukázána na vyobrazeních uvedených níže. Velmi velké cibule některých druhů jeví známky polorhizomového růstu jako například L. humboldtii.

Pokud vidíme, že tyto růstové formy příslušných orgánů lilií jsou stálé, a jsou charakteristickou vlastností pro určité druhy, mohou mít značnou systematickou hodnotu, avšak z různých důvodů jsou uváděny zřídka a jsou tudíž většinou považovány za výjimky.

Čtenář si může ke studiu obstarat snadno přístupné a hodnověrné ilustrace uvedené v seznamu, které, doufejme, budou inspirací a „cílem pozornosti“ všem pěstitelům lilií.

 

Obrázky květenství u dobře vzrostlých lilií

 

   

ročník

strana  
  R.H.S. Lily Year Book

1932

110

canadense

     

25

henryi

    1934 3 cernuum
    1935 80 grayi
    1936 104 michiganense
      73 rubescens
    1937 129 ochraceum
      25 langkongense
    1938 128 polyphyllum
      100 wardii
      16 bolanderi
    1940 70 washingtonianum
      12 taliense
    1946 74 tsingtauense
         
  Woodcock and Coutts‘ Lilies   179 sargentiae
      176 pomponium
      162 parryi
      146 szovitsianum
      131 leucanteum
      35 brownii var.
      29 bakerianum
         
  American Lily Year Book 1939 6 canadense
      26 amabile
      23 concolor polchellum
      21 pumilum
         
  W. A. Constable‘s Lily Catalogue 1936 92 taliense
      88 speciosum
      64 nepalense
      48 kellogii
      37 distichum
      22 callosum
      13 auratum platyphyllum
         
  Lilies for Every Garden

by ISABELLA PRESTON

1947 82 cathayanum
   
 

 

 

* * *

        

         Autor vyjadřuje vděk za velice úplnou a velkorysou pomoc, kterou mu poskytnul pan A. D. Cotton při korektuře rukopisu a za řadu hodnotných podnětů k jeho úpravě, a také za velké přispění pana W. T. Stearn, který napsal úvodní stránky pojednávající o historii raného dělení rodu Lilium.

         Určil správná jména sekcí a pečlivě ověřil všechna jména a odkazy v článku. Těmto a dalším přátelům, kteří četli rukopis a pomohli v ostatních směrech náleží mnoho díků.

 

1)  Od té doby, kdy byl tento článek dopsán, pokročil současný výzkum a byl dovezen nový rostlinný materiál. Podle toho se zdá, že L. bakerianum a jí příbuzné L. delawayi a L. sempervivoideum mohou být spojeny do jedné skupiny s Ll. mackliniae, henrici a amoenum, ale autor neměl dosud příležitost studovat tyto zajímavé nové rostliny a nemůže tuto domněnku potvrdit. Zmíněné druhy by mohly dobře utvořit samostatnou subsekci.

 

2)  Lilium subgen. Eulirion sect. Sinomartagon Comber, section nova. Germinatio epigaea praesens. Bulbus erectus albus, squamis integris. Caulis basi plus minusve stoloniformis et radices emittens. Folia dispersa. Flores nutantes. Perianthii segmenta revoluta vel recurvata, marginibus sulci nectarei pubescentibus vel glabris. Stigma parvum. Semina pro genere levia. Species typica L. Davidi Duchartre est.

 

3)  Lilium subgen. Eulirion sect. Daurolirion  Comber, section nova. Germinatio hypogaea praesens. Bulbus erectus albus, squamis medio constrictis. Caulis basi stoloniformis et radices emittens. Folia dispersa sessilia. Flores late infundibuliformes. Perianthii segmenta ascendentia fere unguiculata papillosa, marginibus sulci nectarei pubescentibus raro glabris. Stigma capitatum. Semina pro genere levia. Species unica L. dauricum Ker-Gawler est.

 

4)  Datum zveřejnění této práce viz Journ. Arnold Arb., 28, 424 (1947)

 

 

 

S laskavým svolením Royal Horticultural Society byl k překladu použit článek:

 

Harold F.Comber: A new classification of the Genus Lilium, The Lily Year Book, 1949, No. 13, The Royal Horticultural Society, Vincent Square, S.W. 1, London

 

 

Překlad: Ing. Václav Vinčálek, CSc.

 

 

Poznámky překladatele:

Především musím vyjádřit upřímné poděkování ing. Petru Šrůtkovi, PhD. za jeho odbornou a jazykovou pomoc při překladu. Teprve jeho zásluhou získal překlad svoji předkládanou podobu.

Samotný článek je psán jazykem poplatným době svého vzniku. Pro zachování autenticity jsou tam, kde to není na úkor srozumitelnosti, ponechány originální formulace.

V originále jsou ve jménech druhů použita velká písmena v těch případech, kdy nesou jméno osoby (L. Kesselringinanum, L. Ledebouri …). V překladu je použita dnešní transkripce názvů (L. kesselringinanum, L. ledebouri …).

Odkazy na literární prameny jsou v originále umístěny vždy přímo v zápatí příslušné stránky. V překladu jsou odkazy umístěny souhrnně na konci článku. V té souvislosti je upraveno číslování odkazů.

   
   
   
   
 

<<Zpět<<

 

<<Zpět na hlavní stranu<<